问题的提出

在生态系统中，从资源到消费者的能量转移效率决定了食物网的生物量结构。一般规则内，在一个营养级产生的能量中约有10%会上升到下一个营养级。但最近的理论表明，如果气温上升增加了代谢生长成本，这种能量转移可能会进一步受到限制。

了解温度升高如何改变通过食物链进行能量传递的效率对于预测生态系统结构和功能以及如何应对全球变暖带来的影响至关重要。

一些研究表明，温度升高会降低个体的碳利用效率或增加个体的生长成本，最近的理论表明，更高的生长成本可以降低通过食物链的能量转移效率。虽然一些研究间接推断，温度的升高可能与不同系统中能量传递效率的下降有关，但到目前为止还没有直接的实验测量。

因此我们建设20个1m³人工池塘，其中一半的温度比环境温度高出4℃，这些池塘已经开放了来自区域物种池的自然扩散，并建立了完善的、多样化的群落，这使我们能够探索气候变暖如何改变整个生态系统的生态和进化动态。经过七年的变暖，我们进行了氮同位素示踪实验（整体能量转移的代表），以追踪长期变暖如何改变浮游植物与其浮游动物消费者之间的营养转移效率。

     图2实验池设置及氮追踪示意图

氮和碳被同化是按比例进行的，所以我们可以追踪氮的被同化量来判断营养级之间的能量转移效率。

   图3添加氮示踪剂前后池塘中溶解性无机氮浓度

 图4添加氮示踪剂前后的日间二氧化碳流入

  表1表征氮示踪剂时间动态的参数估计

 长期变暖从根本上改变了生物群落的物质通量动态。

图5长期变暖对决定¹⁵N示踪剂动力学和氮转移平均效率的参数的影响。

a，¹⁵N示踪剂吸收率（k_a)。

b，¹⁵N示踪剂消除率（k_e)。

c，经验常数(ϕ)。

d，浮游植物（左）和浮游动物（右）的平均氮转移效率(ε)。

经过七年实验性增温后出现的生态系统的结构和功能与在环境温度条件下组成的生态系统相比，其营养转移效率明显降低。

图6长期增温对浮游生物群落生物量的影响

 图7长期变暖导致的碳生物量下降百分比和氮转移效率

 图8未处理池塘下测量过量¹⁵N百分比

图9长期增温对平均氮含量的影响

 图10长期增温对碳氮比的影响

  浮游植物与浮游动物消费者之间的能量转移是紧密耦合的。

   图11实验过程中氮示踪剂的时间动态

            a、浮游植物     b、浮游动物

       图12概念模型拟合的层次结构

图13实验过程中浮游植物和浮游动物中过量氮的时间动态。

参考文献：Warming impairs trophic transfer efficiency in a long-term field experiment.

Nature，2021，592：76–79.

创作人：杨宁 华北水利水电大学